In order to investigate the process of blastogeny and individual variations in tetracoral colonies, comparative studies have been made of t he following forms from the Middle and Upper Devonian strata of Poland: Disphyllum geinitzi L. & S., Hexagonaria laxa Gurich, Hexagonaria laxa jurkowicensis n. subsp., Peneckiella minor kunthi (Dames) and Sudetia lateseptata n. gen., n.sp.
W pracy opisana została morfologia, blastogeneza oraz zmienność osobnicza wewnątrzkolonijna u pięciu przedstawicieli Tetracoralla z dewonu Gór Świętokrzyskich
i Sudetów. Materiał ten pozwolił poczynić ogólne obserwacje, dotyczące zagadnienia
kolonijności, procesu blastogenezy, zmienności osobniczej w kolonii oraz cech
diagnostycznych gatunkowych i rodzajowych.
Istnieją grupy korali nie przejawiających zdolności pączkowania, obok innych,
mających te zdolności, Do tych ostatnich należą Thamnophyllidae z rodzajami Peneckiella,
Sudetia i Phillipsastraea. Kolonie ich , żyjące równocześnie, są faceloidalne, krzaczaste i masywne. Pokrój kolonii jest funkcją środowiska, a nie stadium filogenetycznego
danego szczepu, Kolonie u Hexacoralla są bardziej progresywne, niż u Tetracoralla.
U Tetracoralla osobniki oddzielone są epiteką i zachowują silną indywidualność ; u Hexacoralla zmniejsza się indywidualność osobników, gdyż łączy je wspólna pseudoteka i pojawia się peryteka. Wśród Tetracoralla tylko rodzina Thamnophyllidae (Soshkina, 1951) przejawia charakter heksakoraloidalny, gdyż brak tu epiteki, osobniki zaś połączone są pseudoteką.
Ontogeneza oozoida jest u form kolonijnych mało znana. Przechodzi on przez stadium symetrii bilateralnej. Blastogeneza jest mniej prawidłowa. Początek wszystkich pączków jest intrakalicynalny. Dalszy jego rozwój jest różny u zbadanych tutaj rodzajów. Wśród nich wyróżnić można dwa typy pączkowania , zależnie od wytwarzania epiteki między pączkiem a koralitem pączkującym: typ disfyloidalny i typ tamnofyloidalny. Rozwój pączka może się odbywać w kolonii cerioidalnej między ścianami (paczki intermuralne), jak u Hexagonaria laxa, lub może wyjść poza kielich osobnika macierzystego, odchylając się odeń, zabierając jednak część jego septów, które się zachowują po stroni e zewnętrznej pączka. Jest to pączkowanie lateralne, jak u Disphyllm geinitzi. U form tamnofyloidalnych pączek lateralny zachowuje septa kielicha pączkującego po swojej stronie zewnętrznej i przyosiowej (Peneckiella minor kunthi). Przy pączkowaniu syringoporoidalnym (Sudetia latiseptata) pączek rozwija się jako wyrostek boczny, nie mający w ogóle septów w fazie najmłodszej .
Zmienność osobnicza w obrębie kolon ii jest bardzo różnorodna: najmniejsza u form filojuwenilnych, u których istnieją struktury filogenetyczne młode, a najbardziej
urozmaicona u filogerontycznych, u których pewne elementy ulęgają atrofii.
Zmienność morfologiczna jest także nie tylko funkcją stadium filogenetycznego, lecz
również środowiska. Polimorfizm bowiem jest niewielki w facji głębszego, cichego
morza, natomiast znaczny w facji rafowej.
Pojęcie genomorfu wprowadzone zostało przez Langa i Smitha (1930) dla dymorficznego rodzaju Lithostrotion, który w tej samej kolonii, obok osobników o budowie chrakterystycznej dla Lithostrotion, zawiera inne, o budowie takiej , jak u Diphyphyllum. Diphyphyllum jest tutaj genomorfem. Genomorfy rozpowszechnione są u form karbońskich: szerzej zostały opisane przez Sutheranda (1958) i Dobrolubowa (1949, 1958). Genomorfy wystepują w Peneckiella minor kunthi, gdzie obok planu budowy Thamnophyllum (dissepimenta horyzontalne i podkowiaste oraz wachlarze trabekul) zaznacza się nowa cecha, jaką stanowią dissepimenta penekielloidalne ; wypierają one dissepimenta tamnofyloidalne, przewyższając je liczbowo aż siedmiokrotnie. Obie struktury występują w jednym koralicie w różnych stadiach blastogenezy. U Sudetia lateseptata występują już tylko pęcherze penekielloidalne, lecz pojawia się nowy typ pączkowania intrakalicynalnego: syringoporoidalne pączki aseptalne ; natomiast blastogeneza taka, jak u Peneckiella, występuje juz tylko sporadycznie. Oba gatunki żyjące tuż obok siebie spokrewnione są bezpośrednio i powstały zapewne w drodze szybkiej ewolucji ; odpowiadają one dwu etapom rozwoju flilogenetycznego: od Thamnophyllum do Peneckiella i od Peneckiella do Sudetia .
Rozwój i powstawanie genomorfów połączone jest prawdopodobnie ze zjawiskiem
neotenii (Sutherland, 1958). Genomorfy są to uproszczone formy regresywne, pojawiające się przy końcu rozwoju szczepu, jak np. Peneckiella i Sudetia przy końcu ewolucji szczepu Thamnophyllum.
Wielkie trudności wyłaniają się przy oznaczaniu gatunkowym form kolonijnych z następujących przyczyn: 1) amplituda zmienności jest różna, zwłaszcza duża u form filogerontycznych , a wiec warianty krańcowe można mylnie uważać za oddzielne
gatunki; 2) zjawisko konwergencji występuje często u gatunków kolonijnych i jest powodem, ze gatunki należące do rożnych szczepów filogenetycznych bywają włączane do jednego rodzaju. Klasycznym przykładem jest polifiletyczny rodzaj Hexagonaria. Przy oznaczaniu gatunku należy uwzględnić cechy morfologiczne osobników dojrzałych i rozwój ontogenetyczny szeregu skorelowanych cech. Ważne jest też zbadanie zmienności fenotypowej, gdyż dla gatunku charakterystyczne są jednowierzchołkowe krzywe biometryczne. Podgatunek ma taki sam co gatunek plan budowy, jednakową mikrostrukturę i blastogenezę. Różnice ilościowe występują w przesunięciach linii allometrycznych oraz w krzywych biometrycznych, pokrywających się częściowo z krzywymi osobników typowych. Przykładem tego jest Thamnophyllum trigeminum Penecke, występujący w Polsce od żywetu do górnego franu i tworzący w tym czasie 5 podgatunków. Cechy diagnostyczne rodzaju są jakościowo bardziej uogólnione, zaś jego zasięg geograficzny duży. Obok cech charakteryzujących rodzinę, do której należy, ma on zarówno swoistą ontogenezę oozoidu, jak i blastogenezę oraz właściwy sobie pokrój kolonii.
Zagadnienia te zbadane zostały na podstawie przeprowadzonej analizy morfologicznej 4 gatunków i 1 podgatunku, które scharakteryzować można jak następuje.
Disphyllum geinitzi L. & S. (fig. 2- 8), z Sitkówki k. Ki elc (żyweckie wapienie zoogeniczne), tworzy kolonie faceloidalne. Blastogeneza jest na początku intrakalicynalna, jak u wszystkich Tetracoralla. Pączek już wcześnie w ontogenezie oddziela się epiteką od koralita macierzystego, Gatunek ten ma budowę prostą, bez śladów uwstecznienia. Żył on zapewne w nieco głębszym morzu. Zmienność osobnicza jest niewielka; przejawia się tylko w umieszczeniu tabul, w wielkości disseplmentow, w proporcji długości septów I i II rzędu oraz w grubości septów.
Hexagonaria laxa Gurich (fig. 9-16), z Dziewek k. Siewierza (żyweckie rafy stromatoporoidowo- tabulatowe) , tworzy kolonie cerioidalne, przy czym poszczególne osobniki oddzielone są od siebie zwartą epiteką. Zmienność morfologiczna jest bardzo duża,
gdyż forma ta znajduje się w stadium filogerontycznym i rozwijała się w środowisku niespokojnym, rafowym. Paczek pojawia się w narożach o silnie uwstecznionych septach
lonsdaloidalnych , gdzie istnieją ponadto duże, lecz rzadkie dissepimenta. Już wcześnie pączek oddziela się od osobnika macierzystego epiteką, otoczoną po obu stronach pseudoteką. Przyrost liczby septów jest allometrycznie ujemny. Zmienność osobnicza przejawia się też w stosunku tabularium do dissepimentarium i w gęstości tabul i dissepimentów (jako reakcja na szybkość sedymentacji). Największą zmienność wykazują septa : zmienny jest stosunek długości septów I rzędu do II-go, ich grubość, liczba listewek, ich stopień rozpadu na kolce. Potwierdza się tu obserwacja Darwina (1859) i później Simpsona (1955), według której największa skala zmienności występuje w redukujących się organach.
Hexagonaria laxa jurkowicensis n. subs p. (fig . 17- 19), z Jurkowic pod Opatowem
(górno-żywecka rafa stromatoporoidowo-tabulatowa), tworzy kolonie cerioidalne. Te
nowy podgatunek różni się od formy typowej nieco większymi rozmiarami kielichów
(16 X 18 mm), tabulariow (7 mm), większą liczbą septów (do 20-tu I rzędu) i dalej
posunięta atrofią septów. Septa II rzędu są nieco dłuższe, niż u formy typowej. Blastogeneza
- jak u gatunku H. laxa, z tą różnicą, że pączki wyrastają promieniście z kielicha . Współczynnik n/d ma większą wartość, niż u formy z Dziewek, gdyż liczba septów jest większą, wobec czego linia allometrii jest nieco przesunięta w porównaniu z linią tą u formy typowej. Polimorfizm osobników jest bardzo duży , podobnie jak u formy typowej, lecz septa nie rozpadają się na kolce, ale na poprzeczne bryłki. Mikrostruktura septów jest disfyloidalna. Trabekule grube (0,2 mm) . Elementy strukturalne grube, o dużej zmienności. Forma ta rozwijała się w strefie kipieli.
Peneckiella minor (Roemer) kunthi (Dames) (fig. 20-29), z Mokrzeszowa, D. Śląsk
(górno-frańska rafa koralowa), tworzy kolonie faceloidalne. Blastogeneza jest tamnofyloidalna, tzn. pączek nie oddziela się od osobnika macierzystego epiteką, lecz łączy
się z nim pseudoteką. Grube trabekule septalne (0,16 mm) tworzą niesymetryczne wachlarze. Przyrost septów podczas ontogenezy jest allometrycznie dodatni , w stadium efebicznym - ujemny. Polimorfizm jest bardzo duży, przejawiając się zwłaszcza w septach, które i tutaj ulegają uwstecznieniu . Poza tym ustępują charakterystyczne dla Thamnophyllum disepimenta horyzontalne i podkowiaste, wypierane przez nowe, bardzo proste dissepimenta penekielloidalne. Od farmy z Grund, której amplituda zmienności nie jest znana, odmiana z Mokrzeszowa różni się większą liczba septów.
Sudetia lateseptata n. gen., n. sp . (fig. 30-33, szlify mikroskopowe nr 12 i 15), z Mokrzeszowa, D. Śląsk.
Diagnoza holotypu: kolonia krzaczasta, o nieregularnie powyginanych koralitach, mających - przy średnicy 3,0-4,6 mm - 32-36 septów I i II rzedu. Gruba epiteka ; na pograniczu dissepimentarium i tabularium - pseudoteka wewnętrzna. Kielich głęboki, o płaskim dnie i stromych ścianach. Septa I rzędu krótkie, szerokie, z listewkami zasłoniętymi przeważnie stereoplazmą; septa II rzędu na ogól uwstecznione zupełnie. Jeden szereg dissepimentow penekielloidalnych ; tabule przeważnie kompletne, wklęsłe; niesymetryczne wachlarze trabekul; beleczki grubości 0,06-0,18 mm.
Pączkowanie dwojakie: rzadziej lateralne, tamnofyloidalne, często syringoporoidalne ,
w najwcześniejszych zaś stadiach - aseptalne (fig. 30-43).
Gatunek ten występuje w rafie wespół z P . minor kunthi. Osobniki obu form
przyrastaj a do siebie. Krzaczaste kolonie i elementy szkieletowe silnie pogrubiałe
odzwierciadla ja przystosowanie do życia w rafie. Pączki są dwojakie : lateralne, tamnofyloidalne - jak u P. minor kunthi oraz syringoporoidalne. Mają one budowę
cystifyloidalną i są aseptalne. Po stadium aseptalnym następuje stadium brewiseptalne,
kiedy pojawiają się septa krótkie , cienkie. U form dojrzałych septa są grube aż do zetknięcia się, septa zaś II rzędu wypadają prawie wszystkie. Podobne pączki aseptalne z budową cystifyloidalną opisała Soshkina (1955) u Peneckiella jevlanensis Bulvanker. Polimorfizm jest bardzo duży, widoczny w pokroju koralitow i budowie septów. Nowe dissepimenta penekielloidalne są natomiast bardzo jednolite. Przyrost liczby septow n/d i stosunek średnicy wolnej od septów przestrzeni osiowej (c) do średnicy koralita - są podobne jak u P.minor kunthi. Uwidocznione to jest na fig. 43.
