Functional morphology and taphonomy of nautiloid beaks from the Middle Triassic of Southern Germany

New records of nautiloid beak elements conventionally classified as 'Rhyncholithes hirundo (Biguet, 1819)' and 'Conchorhynchus avirostris (von Schlotheim, 1820)' with carbonised (originally chitinous) three-dimensionally preserved appendages from the Upper Muschelkalk (Middle Triassic) of northern Württemberg (Southwest Germany) enable restoration of the complete beak of Germanonautilus. In three specimens, the lower mandible is embedded within the living chamber of Germanonautilus conchs, Beak elements of Germanonautilus differ from those of Recent Nautilus in the more elongate appendages of the fossil lower mandibles and the weaker sculpture on the originally chitinous parts. Furthermore, the dorsal sculpture of the fossil conchorhynchs consists of ridges rather than denticles and the ventral sculpture of the fossil rhyncholiths displays ridges in places where the Recent rhyncholiths have a smooth surface. Additionally, the fossil beak elements attained a larger size than their Recent counterparts, During transport of 'Rhyncholithes hirundo', the light chitinous parts served as a sail and the heavier conchorhynch anchored in the sediment causing alignment. In contrast to the irregularly embedded isolated rhyncholiths, the conchorhynchs usually settled with their ventral side up. From the study of 407 fossil nautiloid beak-elements, a significant variability of the hard parts is evident. Consequently, the assignment of specific morphologies to the species of Germanonautilus is impossible.

Zrekonstruowano aparat szczękowy łodzika z rodzaju Germanonautilus wykorzystując nowe materiały z górnego wapienia muszlowego (środkowy trias) północnej Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy). Opisane elementy aparatu szczękowego Germanonautilus, tradycyjnie klasyfikowane jako „Rhyncholites hirundo (Biguet, 1819)” oraz „Conchorhynchus avirostris (von Schlotheim, 1820)”, są dobrze zachowane, niekiedy ze zwęglonymi, pierwotnie chitynowymi wyrostkami. Trzy okazy dolnej szczęki znaleziono w komorze mieszkalnej Germanonautilus, co potwierdza powiązanie opisanych elementów aparatu szczękowego z tym rodzajem łodzika. W porównaniu ze współcześnie żyjącym łodzikiem z rodzaju Nautilus, elementy dolnej szczęki Germanonautilus mają bardziej wydłużone wyrostki i mniej wydatne urzeźbienie części pierwotnie organicznych, oraz urzeźbienie grzbietowej części elementów zmieneralizowanych (konchorynchów) w postaci grzbiecików, a nie ząbków jak u Nautilus. Pierwotnie organiczne elementy górnej szczęki u Germanonautilus oraz współczesnego łodzika są bardzo podobne, natomiast części zmineralizowane górnych szczęk (ryncholity) Germanonautilus różnią się bardziej rozciągniętą pokrywą oraz wydatną rzeźbą części brzusznej w postaci grzbiecików (u Nautilus element ten jest gładki). W czasie pośmiertnego transportu pierwotnie organiczne i lżejsze elementy górnej szczęki Germanonautilus działały zapewne jak żagiel, natomiast cięższe elementy szczęki dolnej kotwiczyły się w osadzie, powodując doprądową orientacje skamieniałości. Po rozkładzie części organicznych, elementy aparatu ulegały rozproszeniu, jednak o ile ryncholity znajdowane są w osadzie w rozmaitym położeniu, to konchorynchy położone są najczęściej stroną brzuszną do góry.