The typical Baltic conodont Baltoniodus has been identified in the Bohemian Early Ordovician Klabavian and Sarkan stages. In the upper part of the Klabava Formation (locality Svatoštěpánský rýbnik near Mýto) Baltoniodus is associated with species of the genera Drepanoistodus, Scalpellodus and Drepanodus, which also occur in the Baltic area. This contrasts with dissimilarity, stressed by many authors, between Baltic and Bohemian faunas thought to belong to different paleozoogeographic provinces. A review of other groups of fossils indicates that migrations between these regions in the Early Ordovician were not uncommon. Klabavian B. bohemicus sp. n. is morphologically intermediate between Acodus deltatus, B. crassulus, and B. triangularis sensu Lindström, 1971 and may be identical with the oldest populations of B. navis sensu Van Wamel, 1974. According to the interpretation presented of the evolutionary relationships of B. bohemicus sp. n., the upper part of the Klabava Formation is correlated with the Latorpian-Volkhovian boundary. The conodontophorid assemblage from Mýto differs in its much lower diversity from Baltic assemblages containing species of the same genera. This supports the concept of the cold-water nature of the Bohemian Ordovician. It is suggested that the subpolar (“Antarctic”) convergence was between Baltica and the Moldanubicum, and selectively separated faunas in the Early Ordovician.
W formacjach klabawskiej i szareckiej dolnego ordowiku okolic Pragi stwierdzono występowanie konodontów o bałtyckich pokrewieństwach. Szczególnie obfitują w konodonty wapniste tufity górnej części formacji klabawskiej, odsłaniające się w stanowisku Svatotoštěpánský rýbnik koło Mýta. Zespół konodontów jest tam zdominiowany przez nowy gatunek z rodzaju Baltoniodus, przy znacznym udziale znanych z regionu bałtyckiego gatunków rodzajów Drepanoistodus, Scalpellodus i Drepanodus. Baltoniodus bohemicus sp. n. jest, pod względem stopnia rozwoju ząbkowania poszczególnych elementów aparatu, pośredni pomiędzy Acodus deltatus (bez ząbków) a B. crassulus i B. triangularis sensu Lindström, 1971 (z zaczątkowym ząbkowaniem większości elementów). Być może obejmuje on, obok populacji czeskiej, również najstarsze szwedzkie populacje B. navis sensu Van Wamel, 1974. Zgodnie z tą interpretacją, górna część formacji klabawskiej (i tym samym piętra klabawskiego) odpowiada wiekowo pograniczu bałtyckich pięter latorp i wołchow. Mimo występowania bliskich lub nawet identycznych z bałtyckimi gatunków, zespół konodontów z formacji klabawskiej zdecydowanie różni się od podobnych zespołów bałtyckich bardzo niskim zróżnicowaniem taksonomicznym oraz odmiennymi proporcjami ilościowego udziału poszczególnych gatunków. Interpretuje się to jako jeszcze jedno potwierdzenie zimnowodnego charakteru morskiego ekosystemu Moldanubiku we wczesnym ordowiku. Stosunkowo ścisłe powiązania konodontów z czeskiego i bałtyckiego ordowiku kontrastują ze znaną od dawna odmiennością faun trylobitów (Whittington and Hughes 1972, 1973), ramienionogów (Williams 1973; Havliček and Branisa 1980), szkarłupni i bentonicznych mięczaków (Marek 1976). Fauna łodzików z formacji szareckiej, obok gatunków prawdopodobnie wspólnych z regionem bałtyckim, zawiera też formy z ordowiku bałtyckiego nieznane (por. Dzik, 1984), różni się także ilościowym udziałem poszczególnych grup taksonomicznych. Fauny małżoraczków z Czech są znacznie słabiej poznane od równowiekowych, dolnoordowickich faun bałtyckich, dostępne dane wskazują już jednak na ich znacznie mniejsze zróżnicowanie i pogłębiającą się w trakcie wczesnego i środkowego ordowiku odrębność (Přibyl 1979). W nieopisanym dotąd zespole małżoraczków z formacji klabawskiej występują jednak gatunki o wyraźnie bałtyckich pokrewieństwach (fig. 6), są bowiem powody do przypuszczenia, że bałtycka linia ewolucyjna Glossomorphites wywodzi się ze wspólnego pnia z czeską linią Cerninella. Zjawisko wybiórczego przenikania pomiędzy ekosystemami bałtyckim, świętokrzyskim i czeskim niektórych grup organizmów (głównie nektonicznych łodzików i konodontów oraz planktonicznych graptolitów), przy zupełnej niemal separacji wielu grup bentosu, znajduje wyjaśnienie w palinspastycznej rekonstrukcji rozmieszczenia lądów w dolnym ordowiku (fig. 7). Wynika z niej, że pomiędzy kontynentem Baltica a Moldanubikiem winna się znajdować strefa kowergencji subpolarnej („antarktycznej”). Konwergencja prądów morskich, stwarzając ostrą granicę między obszarami wód powierzchniowych o różnej temperaturze mogła stanowić dostateczną zaporę uniemożliwiającą swobodne mieszanie się faun. Wyspa Świętokrzyska, faunistycznie powiązana z kontynentem Baltica, znajdowała się zapewne na północ od konwergencji. Posługiwanie się w rozważaniach biogeograficznych pojęciem stopnia zróżnicowania faun (diversity) nasuwa potrzebę jego jednoznacznego zdefiniowania i określenia sposobu pomiaru. Dla potrzeb niniejszego opracowania przyjąłem, za Berry et al. (1979), wskaźnik zróżnicowania (index of diversity) wyliczany w ten sam sposób co zawartość informacji shannonowskiej. Miarą zróżnicowania zespołu kopalnego (fossil assemblage) jest więc stopień niemożności określenia, do jakiego gatunku należy okaz losowo wzięty z próby. Wzór Shannona na zawartość informacji (I) ma postać: I = - nƩi=1 Pi log₂ Pi gdzie Pi—prawdopodobieństwo poszczególnego zdarzenia i; po zamianie logarytmu o podstawie 2 na logarytm dziesiętny jednostką informacji zamiast bitu staje się hartley: I = -c nƩi=1, Pi log Pi. Stosując oparty na takim równaniu wskaźnik do porównywania zespołów, można pominąć współczynnik c, stosując uproszczony wzór: D = -nƩs=1 Cs log Cs gdzie Cs — udział okazów poszczególnego gatunku s w próbie (lub: stosunku liczby okazów danego gatunku do ogólnej liczby okazów w próbie). Potrzeba ustalenia jednoznacznej, hierarchicznej klasyfikacji jednostek paleobiogeograficznych jest paląca (por. Waterhouse 1976; Kauffman and Scott 1976). Mimo znacznej liczby propozycji terminologicznych (por. Sylvester-Bradley 1971) daleko w tej dziedzinie do osiągnięcia zgodności poglądów choćby przez znaczną część badaczy. Wynika to przede wszystkim z niewielkiej stosowalności klasyfikacji opartych na zespołach lądowych do biogeografii oceanów. Ekosystemy lądowe mają z reguły ostre (dyskretne) geograficzne granice odpowiadające granicom lądów, jednoznacznemu rozdzielaniu obszarów nizinnych przez grzbiety górskie etc. Tego rodzaju zewnętrznych ograniczeń pozbawiona jest większość ekosystemów morskich. Podstawą do wytworzenia się ostrych granic mogłaby być znaczna wewnętrzna integracja biocenoz i związany z tym brak ciągłych przejść pomiędzy różnymi typami biocenoz. Im wyższej rangi jednostka biogeograficzna, tym jednak stopień integracji jest mniejszy. Już na poziomie ekosystemu odpowiadającego pojedynczej biocenozie stopień integracji jest nikły lub prawie żaden (Hoffman 1979). Ciągłość przestrzennych i strukturalnych przejść pomiędzy różnego typu biocenozami jest dobrze empirycznie uzasadniona (Cisne and Rabe 1977; Dzik 1979). Wyjątek stanowią biocenozy, w których koncentracja biomasy jest na tyle duża, że powoduje istotne zmiany środowiska. Tego rodzaju biocenozy mają ostre terytorialne granice. Należą tu m.in. różnego rodzaju rafy, biohermy i ławice (Dzik 1972b). Waterhouse (1976) zaproponował hierarchiczny system klasyfikacji jednostek biogeograficznych oparty na randze charakteryzujących je jednostek taksonomicznych. Istotna wada tkwi w samym jego założeniu — niejednoznaczność i niestabilność rang taksonów pogłębia się wręcz w miarę wprowadzania wciąż nowych „filozofii” taksonomii. Można się więc obawiać o stabilność i jednoznaczność opartych na nich klasyfikacji biogeograficznych. Wydaje się, że lepszą drogę wybrali Kauffmann i Scott (1976), kórzy przedstawili złożoną hierarchiczną klasyfikację jednostek biogeograficznych opartą na procentowym udziale endemicznych taksonów. Wprowadzenia tego rodzaju kwantyfikacji do opisu ordowickich jednostek paleobiogeograficznych napotyka jednak na poważne metodologiczne trudności. Stopień endemiczności jest oczywiście różny w różnych grupach organizmów (doskonałym tego przykładem może być stopień odmienności faun konodotów w stosunku do trylobitów pomiędzy Czechami i regionem bałtyckim). Nawet przy założeniu równowartościowości liczby endemitów niezależnie od grupy taksonomicznej musi to prowadzić do uzależnienia rangi jednostki biogeograficznej od stopnia opracowania taksonomicznego faun. Założenie takie nie wydaje się zresztą możliwe do przyjęcia — inny jest oczywiście sens endemiczności nektonicznego głowonoga przechodzącego w rozwoju stadium pelagicznej larwy niż np. bentonicznego ślimaka przechodzącego cały rozwój larwalny wewnątrz osłonek jajowych. Żeby uniknąć niejednoznaczności czy arbitralnego wyboru szczegółowych kryteriów klasyfikacji przyjmuję dla potrzeb niniejszego opracowania uproszczoną klasyfikację jednostek biogeograficznych. Opieram ją nie na postulowanej wewnętrznej integracji, lecz na zewnętrznych ograniczeniach terytoriów zajmowanych przez ekosystemy, poszukując analogii z ograniczeniami terytorialnymi ekosystemów lądowych. Możliwość obięktywnego wyznaczenia granic jest w takim przypadku ograniczona przez możliwość znalezienia ostrych granic w strefach działania tych zewnętrznych czynników. Mogą to być brzegi morskie, granica szelfu, termoklina, strefa konwergencji ciepłych i zimnych prądów, zasięg wznoszenia mas wodnych dostarczających biogenów, etc. Oznacza to subtelne ale istotne przesunięcie w ujęciu definicji jednostek biogeograficznych. Nie będą one rozumiane jako wyższej rangi zespoły faun, o geograficznych granicach zależnych od taksonomicznej przynależności diagnostycznej faun, lecz jako zespoły ekosystemów (por. Kauffmann and Scott 1976). Pojęcie ekosystemu w ekologii odnosi się zazwyczaj do możliwie małego zespołu (community, assemblage, biocoenosis) wraz z jego środowiskiem abiotycznym, który może funkcjonować jako system zamknięty pod względem przepływu informacji biologicznej (tzn. informacji funkcjonalnej, zawartej w systemach żywych i wykorzystywanej do kontrolowania przepływu energii i materii wraz z zawartą w niej informacją strukturalną). Jest to więc system o stabilnej zawartości informacji biologicznej. Zdyskredytowanie koncepcji wewnętrznie zintegrowanego, dyskretnego typu morskiej biocenozy (Hoffman 1979) każe szukać odpowiednika lądowych ekosystemów o przedstawionych właściwościach (w rodzaju lasu, jeziora etc.) na wyższym poziomie organizacji zespołów morskich. Bez zastrzeżeń można przypisać termin „ekosystem” (rozumiany jako system o prawie zamkniętym obiegu informacji biologicznej) do epikontynentalnego morza, ograniczonego przez krawędź szelfu i wybrzeża lądu oddzielające go od sąsiadnich mórz. Do tak rozumianego ekosystemu morskiego można stosować model biogeografii wyspowej McArthura i Wilsona (1963, 1967; por. Williams 1976). Klimaksowe ekosystemy kopalne mają, w przeciwieństwie do dzisiejszych ekosystemów morskich badanych przez ekologię, istotny wymiar czasowy. Z jego istnienia wynika konieczność uwzględnienia przepływu i zmian zawartości informacji biologicznej w ekosystemach kopalnych. Zmiany te polegają na trzech rodzajach procesów biogeograficznych (1) ewolucji poszczególnych gatunków (dyskusyjny jest problem integracji procesów ewolucyjnych w obrębie ekosystemów, por. Boucot 1979); (2) przemieszczaniu zespołów ogranizmów w obrębie ekosystemów (faunal shift, Jaanusson 1976); (3) migracjach gatunków z innych ekosystemów, które mogą prowadzić w skali geologicznego czasu do zmian stanu równowagi faunistycznej (faunal equilibrium MacArthura i Wilsona 1963). Zgodnie z przedstawionymi wyżej regułami możliwe jest stworzenie hierarchicznego systemu klasyfikacji jednostek biogeograficznych o różnym stopniu informacyjnej „nieszczelności”, które mogą być zastosowane do paleobiogeografii europejskiego ordowiku. Posłużyłem się dwiema takimi jednostkami, 1. Prowincja, rozumiana jako zespół morskich biocenoz, pomiędzy którymi następuje swobodny przepływ gatunków. Ekosystemem takim było epikontynentalne morze Moldanubiku, wyspy Świętokrzyskiej czy kontynentu Baltica — dzisiejszym odpowiednikiem może być Morze Północne lub Bałtyk. 2. Państwo (realm), rozumiane jako zespół epikontynentalnych mórz rozdzielonych barierami topograficznymi (np. głębią oceaniczną) utrudniającymi ale nie uniemożliwiającymi wymianę faun. Od innych zespołów ekosystemów mórz jest ono wyodrębnione barierami hydrograficznymi podkreślającymi różnice klimatyczne i bardzo ograniczającymi migrację (np. granice kontynentów, konwergencja prądów morskich). Termin ten można więc odnieść do kontynentu Baltica wraz z wyspą Świętokrzyską i kilkoma innymi ekosystemami — dzisiejszym odpowiednikiem jest np. region subantarktyczny wyodrębniony przez konwergencję antarktyczną.
