Typologic versus population concepts of chronospecies : implications for ammonite biostratigraphy

The effects of the application of horizontal (population) as opposed to vertical (typologic) taxonomy on precision of ammonite chronozonation are discussed and an example of stratigraphic inference that can be derived from the population method is presented. An almost complete macroconch from Świętoszewo, Pomerania, is compared with a standard, biometrically studied series of samples from the Early Volgian of Brzostówka, Central Poland. Specimens identical morphologically with that from Świętoszewo can be found among extreme end-members of the population variability much above and below the horizon of the best fit with the mean for the sample. Time correlation is thus a probabilistic kind of inference as the probable identity of time decreases with increasing distance from the horizon of the best fit. For this reason vertical (typologic) diagnoses of chronospecies cannot result in better and more reliable correlations than a horizontal (population) one. Because the typologic species concept leads to false representation in phylogenetics and biogeography it is proposed to abandon its use in biostratigraphy.

Gatunek w paleontologii obok obiektywnych wymiarów morfologicznych i geograficznych w każdym momencie czasu swojego występowania ma również, nieznany neontologii, subiektywny wymiar czasowy. Pozostawmy na uboczu nierozstrzygalny na gruncie paleontologii problem czy granice gatunków mogą być obiektywnie nieciągłe w czasie ograniczając rozważania do dziedziny udowodnionej ciągłości przemian ewolucyjnych w obrębie znanych ciągów filogenetycznych. W każdym z licznych tego rodzaju przypadków znanych badaczom konodontów, graptolitów czy amonitów wyznaczanie granic gatunku w obrębie ciągu jest arbitralną decyzją taksonoma. Ze względu na konieczność identyfikacji przedstawicieli gatunku w różnych stanowiskach wyznaczenie takie musi być oparte na cechach morfologicznych podlegających ewolucji w obrębie ciągu i przez to umożliwiających odróżnienie gatunku od jego przodków i potomków bez potrzeby odwoływania się do datowań. Stosowane bywają dwie zasadniczo odmienne metody wyznaczania granic gatunku temporalnego (chronospecies). Zgodnie z najczęściej używaną z nich, granicę gatunku definiuje się jako powstanie diagnostycznej cechy lub grupy cech. Początkowo cechy te właściwe są skrajnym morfotypom w populacji. Stopniowo w toku ewolucji ich udział w populacji wzrasta, stają się typowe dla jej wszystkich osobników, póki wreszcie nie zostaną wyparte przez nowe cechy, które mogą posłużyć do zdefiniowania kolejnego gatunku temporalnego. Ponieważ linia rozdzielająca gatunki na standartowym diagramie (fig. 1) jest pionowa, metodę tę nazywa się metodą wertykalną. W istocie jest to zastosowanie typologicznej koncepcji gatunku. Druga z metod, nieczęsto stosowana, opiera granice gatunku temporalnego na własnościach całej populacji (czy raczej próby) kopalnej. Początek gatunku może być wskazany ściśle jedynie w topotypowym profilu geologicznym, tam gdzie został arbitralnie wyznaczony. We wszystkich innych stanowiskach próba może być zidentyfikowana jako należąca do danego gatunku jeśli jej cechy nie odbiegają istotnie od cech morfologicznych populacji typowej dla tego gatunku. Przyjmuje się milcząco, że podobieństwo morfologiczne odpowiada genetycznej bliskości i brak istotnych różnic morfologicznych wskazuje na potencjalną możliwość krzyżowania pomiędzy populacjami współwystępującymi czasowo. Rozumowania tego nie można jednak odnieść do różnowiekowych populacji stanowiących części ciągu ewolucyjnego. Identyfikacja prób z różnych stanowisk jako należących do jednego gatunku, nawet jeśli jest oparta na czysto morfologicznych podstawach, wymaga powzięcia pewnego wyobrażenia o czasowych stosunkach pomiędzy populacjami. Populacje przejściowe pomiędzy typowymi populacjami kolejnych gatunków temporalnych należących do jednego ciągu nie mogą być zazwyczaj jednoznacznie zidentyfikowane z którymkolwiek z tych gatunków. Granica pomiędzy tymi gatunkami jest więc rozmyta. Ponieważ jednak strefa rozdzielająca gatunki jest pozioma (fig. 1) metodę tę nazwano horyzontalną lub populacyjną. Na pierwszy rzut oka pierwsza metoda sprawia wrażenie bardziej precyzyjnej i wygodniejszej w użyciu. Byłoby tak, gdyby nie komplikacje występujące na styku dwu kolejnych temporalnych gatunków wydzielonych przy pomocy metody wertykalnej. Nietrudno zauważyć, że samo użycie tej metody wprowadza efekt zazębiania się zasięgów wiekowych kolejnych gatunków temporalnych. Reprezentują one wszak z założenia przyjętego na początku jednorodną linię ewolucyjną i w żadnym momencie nie występował więcej niż jeden obiektywnie wyróżnialny biologiczny gatunek. Tymczasem w wyniku zastosowania metody wertykalnej uzyskujemy drzewo rodowe, w którym przez pewien czas współwystępują ze sobą obydwa gatunki. Jest to obraz fałszywy. Niezgodne z rzeczywistością jest wyznaczanie specjacji (rozdzielania się dróg ewolucji poszczególnych części populacji) na początku zasięgu czasowego tak zdefiniowanego gatunku. Co gorsza, tego rodzaju pozorne specjacje są nieodróżnialne od specjacji prawdziwych, rzeczywistych rozdzieleń dróg ewolucji, skoro zostaną wprowadzone do drzewa rodowego. Metoda wertykalna prowadzi zatem nieuchronnie do rozdzielania obiektywnych gatunków biologicznych (rozróżnialnych w każdym horyzoncie czasowym) na subiektywne gatunki typologiczne. Skutki tego bywają opłakane. Nie sposób porównywać ze sobą zróżnicowania zespołów organizmów z różnych stanowisk, jeśli do ich opisu użyto typologicznej koncepcji gatunku, bowiem z zasady nie próbuje się wówczas określić rzeczywistej liczby występujących w nich gatunków biologicznych. Cóż zaś warta jest biogeografia bez możliwości obiektywnych porównań stopnia zróżnicowania zespołów i ścisłej identyfikacji gatunku? Te same morfotypy mogą przecież występować w populacjach nader różnych gatunków, tak jak i różne morfotypy mogą w istocie należeć do tego samego gatunku. Nie lepiej muszą przedstawiać się rekonstrukcje par dymorficznych, polegające raczej na dobieraniu podobnych do siebie samców niż na zasadnej analizie stosunków biologicznych. Z nomenklatorycznego punktu widzenia podstawowa różnica pomiędzy wertykalną (typologiczną) a horyzontalną (populacyjną) koncepcją gatunku temporalnego polega na odmiennym rozumieniu funkcji holotypu i serii typowej. W koncepcji typologicznej holotyp (lub cała seria typowa wybrana przez autora gatunku) jest standartem średniej wartości cech morfologicznych właściwych dla gatunku zgodnie z jego definicją. W koncepcji populacyjnej holotyp jest niczym więcej niż przedstawicielem typowej populacji. Jest dogodnym wskaźnikiem czasowoprzestrzennych koordynat tej populacji. Nie musi być wcale typowym przedstawicielem populacji typowej ani gatunku. Wszelkie identyfikacje taksonomiczne zgodne z metodą horyzontalną odwołują się do populacji typowej a nie holotypu. W angielskojęzycznej części artykułu wykazuję, na przykładzie identyfikacji okazu amonita ze Swiętoszewa na Pomorzu zachodnim z odpowiednią częścią standartowego ciągu ewolucyjnego opisanego na podstawie profilu w Brzostówce koło Tomaszowa Mazowieckiego, że zastosowanie koncepcji populacyjnej nie zmniejsza precyzji datowania warstw skalnych w oparciu o skamieniałości. Czyni natomiast wnioskowanie bardziej przejrzystym odsłaniając słabości metody biostratygraficznej zazwyczaj ukryte za pozornie ścisłą nomenklaturą taksonomiczną.