A monospecific continuum of populations of the conodont genus Gondolella occurs in a 23 m thick limestone set at the Anisian/Ladinian boundary in the southwest margin of the Holy Cross Mts, Poland. The change in distribution of morphological characteristics of the platform element is gradual and consists in an increase in contribution of morphologically juvenile stages to the fossil populations. Purely ecological interpretation of this trend as a continuous change in population dynamics is refuted. The trend reflects a true evolution. The other elements of the apparatus Gondotella do not undergo any significant changes, except possibly for the pl element ("Enantiognathus"). Time span separating fossil populations with non-overlapping standard-deviation ranges of diagnostic features sets actually the limit to recognition of temporal subspecies. This is also the limit to precision of biostratigraphic zonation based upon temporal taxa. It is here proposed to introduce a nomenclatorial difference between temporal and geographical (or biological) subspecies by insertion of a dash between specific and subspecific names.
W 23 metrach miąższości wapieni pogranicza anizyku i ladynu na SW obrzeżeniu Gór Świętokrzyskich, występuje nieprzerwany monospecyficzny ciąg populacji konodontów rodzaju Gondolella. Zmiany rozkładu cech morfologicznych elementu platformowego mają ciągły charakter i polegają na zwiększaniu udziału w populacji kopalnej stadiów morfologicznie młodocianych (fig. 2, 4, 5). Przedyskutowano i wykluczono czysto ekologiczną interpretację tych zmian jako ciągłych zmian dynamiki populacji. Mają one ewolucyjny charakter.
Przedstawiony tutaj ciąg ewolucyjny rodzaju Gondolella w dolnym ladynie środkowej Europy stanowi niewielki wycinek, niezbyt zresztą burzliwej ewolucji tego rodzaju (fig. 1). Nie ma jednak powodów sądzić, że odcinek ten wyróżnia się jakimiś szczególnymi cechami od pozostałych epizodów w ewolucji tego i innych rodzajów konodontów. Można go więc potraktować jako przykład modelowy, ilustrujący problemy taksonomiczne i biostratygraficzne pojawiające się przy zwiększaniu precyzji badań paleontologicznych.
To, czy zakres zmian ewolucyjnych rodzaju Gondolella w obrębie naszego 23-metrowego profilu (fig. 4), uznamy za przekraczający różnice gatunkowe pomiędzy gatunkami temporalnymi, czy nie, jest sprawą umowy. Nie oznacza to jednak, że wszelkie wydzielenia taksonomiczne w paleontologii mają arbitralny charakter. Wydzielenia gatunków w obrębie jednej próby, czy synchronicznych z ewolucyjnego punktu widzenia prób (pomijamy tu problem możliwości przeprowadzenia takiej synchronizacji), mają charakter obiektywny niemal w tym samym stopniu co wydzielane dzisiaj gatunki współcześnie żyjących organizmów.
Przyjęcie biologicznego ujęcia gatunku nie zmniejsza trudności z wyznaczeniem pionowego zasięgu, a nawet pozornie je zwiększa. Jest ono ciągle arbitralne. Znaczna wewnątrzpopulacyjna zmienność w obrębie każdej z prób wprowadza dodatkowe utrudnienia. Chciałoby się, żeby wydzielane w czasie temporalne gatunki i podgatunki były od siebie odróżnialne bez konieczności badań biometrycznych. Niecelowe byłoby więc wydzielanie temporalnych taksonów różniących się tak niewiele, że standartowe odchylenia diagnostycznych cech zachodziłyby na siebie. W badanym profilu jednoznacznie odróżnialne są tylko próby skrajne. Nie wydaje się zatem uzasadnione wydzielanie na tym odcinku czasowym więcej niż dwu temporalnych podgatunków (fig. 2).
Już w samym przejęciu przez paleontologię zasad taksonomii neontologicznej zawiera się implicite nadzieja, że przejścia ewolucyjne między taksonami mają nieciągły charakter. Stosunkowo rzadkie dostrzeganie przez autorów konfliktu między zasadami taksonomii a charakterem dokumentacji paleontologicznej ma swoją główną przyczynę w niekompletności dokumentacji paleontologicznej. Ominięciem tych trudności jest też przyjęcie zasady arbitralności wydzieleń na poziomie gatunkowym, czyli faktyczna rezygnacja z korzystania z osiągnięć taksonomii biologicznej w obiektywizacji pojęcia gatunku. Wreszcie, naturalna nieregularność przebiegu przemian ewolucyjnych pozwala niekiedy na postawienie granicy między gatunkami w odcinkach przyspieszenia ewolucji albo kondensacji stratygraficznej (zwolnienia sedymentacji). Wydzielając nowy gatunek paleontologiczny wyjątkowo rzadko mamy jednak pewność, że jest on od sąsiednich czasowo gatunków oddzielony wyraźnym przyspieszeniem tempa ewolucji. Przyjmowanie a priori nieciągłości przemian ewolucyjnych pomiędzy gatunkami temporalnymi, jak chcą Gould i Eldredge (1977), aczkolwiek atrakcyjne dla tradycyjnej taksonomii, wydaje się metodologicznie niebezpieczne. Każda nieciągłość w dokumentacji będzie wówczas traktowana jako dowód nieciągłego przejścia pomiędzy gatunkami, jak to wskazał Gingerich (1978), a każda nieciągła różnica pomiędzy różnowiekowymi populacjami jako dowód odrębności gatunkowej. Postulujemy zgodnie z Simpsonem (1961) traktowanie gatunku paleontologicznego jako jednostki rozciągłej czasowo (w przeciwieństwie do gatunku biologicznego), która oprócz obiektywnych granic w każdym przedziale czasowym (równoznaczność z gatunkiem biologicznym) ma subiektywnie wyznaczone granice czasowe. Postawienie tych granic na przyspieszeniu tempa ewolucji jest postulatem a nie atrybutem wynikającym z samej natury gatunku temporalnego. Takie ujęcie gatunku jest w praktyce stosowane od dawna przez wielu autorów (np. Bergström 1971, 1978 etc.).
Do niebezpiecznego bałaganu terminologicznego doprowadziło w paleontologii stosowanie pojęcia podgatunku zamiennie w stosunku do rasy geograficznej i jako mniejszej od gatunku jednostki przemian ewolucyjnych. W praktyce termin ten przejął funkcje wyrugowanej z taksonomii odmiany. Skutkiem kompletnego pomieszania pojęć jest częste opisywanie nowych podgatunków w obrębie pojedynczych prób. Różnica w znaczeniu pojęcia podgatunku jako rasy geograficznej i podgatunku temporalnego (patrz Mayr 1969) zawiera się w tym, że przekrojem czasowym podgatunku temporalnego jest gatunek biologiczny, zaś wydłużony w czasie podgatunek biologiczny przekształcony być może w serię arbitralnie wydzielanych podgatunków temporalnych. Podgatunek temporalny może się składać zatem z licznych ras geograficznych (podgatunków biologicznych). Dla uniknięcia nieporozumień proponujemy drobną modyfikację sposobu zapisu nazw podgatunków temporalnych. Proponujemy mianowicie połączenie nazw szczebla gatunkowego i podgatunkowego podgatunku temporalnego myślnikiem. Przy takim ujęciu terminologicznym podgatunki temporalne mogą stanowić podstawę do tworzenia równoczasowych podgatunków geograficznych, np. nazwa Gondolella mombergensis-haslachensis santacrucensis oznaczałaby geograficzną rasę czyli grupę populacji żyjących na obszarze Gór Świętokrzyskich w tym samym czasie, co populacje podgatunku Gondolella mombergensis-haslachensis ze Szwabii. Użycie podgatunku rozumianego jako rasa geograficzna jest w paleontologii możliwe tylko w wyjątkowych przypadkach.
Precyzja i wiarygodność wyznaczeń biostratygraficznych bezpośrednio zależą od precyzji i wiarygodności wydzielania temporalnych jednostek taksonomicznych, na których wyznaczenie jest oparte. Metodologiczne ograniczenia taksonomii są równocześnie ograniczeniami biostratygrafii.
Wśród biostratygrafów rozpowszechnione jest przekonanie, że biologiczny czy formalny sposób ujęcia gatunku nie ma większego wpływu na wartość wydzieleń biostratygraficznych. Zapoznanie się z przedstawionym tutaj przebiegiem ewolucji ważnych biostratygraficznie konodontów wykazuje błędność takiego mniemania. Każdy morfotypowy gatunek na krańcach czasowego rozprzestrzenienia jest reprezentowany przez skraje zmienności wewnątrzpopulacyjnej gatunku biologicznego. Im większa próba, tym większe prawdopodobieństwo znalezienia takiego skrajnego morfotypu. Prowadzi to do paradoksalnego wniosku, że zakres opartej na morfotypowym gatunku biozony zależy od liczebności skrajnych prób. Im większe próby, tym dłuższa biozona.
Z punktu widzenia "gradualizmu ewolucyjnego" jest oczywiste, że precyzja określenia granic zon nie może być (bez ilościowych analiz prób) większa od odcinka ewolucji, w trakcie którego zmienności diagnostycznych cech skrajnych populacji oddalą się przynajmniej w tym stopniu, że ich standartowe odchylenia nie będą na siebie zachodziły. W badanym przez nas profilu tylko skrajne próby zawierają populacje, które można bez trudu od siebie odróżnić. Postawienie precyzyjnej granicy pomiędzy nimi, która mogłaby wyznaczyć precyzyjne granice poziomów, jest niemożliwe, nawet przy pomocy badań biometrycznych, ze względu na oscylację kierunku przemian ewolucyjnych. Na obecnym etapie badań wyodrębnienie na badanym odcinku trzech poziomów, postulowane przez Kozura (1968) jest nierealistycznie dokładne.
Żywe przyjęcie koncepcji punctuated equilibrium jest w pewnym stopniu wyrazem marzeń biostratygrafów o znalezieniu jednoznacznych i precyzyjnych wyznaczników poziomów biostratygraficznych. Granice takie miałyby wyznaczać gwałtowne pojawianie się gatunków (momenty specjacji w rozumieniu zoologicznym). Powiększająca się dokumentacja wydarzeń ewolucyjnych na poziomie populacyjnym coraz wyraźniej wykazuje, że jest to tylko pobożne życzenie. Ostre granice poziomów wyznaczać mogą jedynie luki w dokumentacji paleontologicznej (np. powierzchnie nieciągłości sedymentacyjnej), lub migracje fauny. Wartość korelacyjna takich granic jest jednak problematyczna, nie można bowiem a priori zakładać ich równo-czesności na dużych obszarach. Wręcz przeciwnie, bardziej prawdopodobne jest, że tak zmiany układu rodzajów osadu jak i rozprzestrzenienie związanych z nim organizmów są niesynchroniczne w różnych częściach zbiornika (por. Cisnę and Rabę 1978, Johnson 1979). Słusznie jest do wyznaczania granic poziomów wykorzystać naturalną nierównomierność tempa ewolucji i stawiać je w okresach przyspieszenia przemian ewolucyjnych. Stwierdzenie, że granica między zonami ma nieciągły charakter wymaga jednak wpierw udowodnienia, że wystąpiło przyspieszenie ewolucji diagnostycznych form. Warunek ten spełniony jest jednak rzadko. Wówczas liczyć się należy z tym, że granica między poziomami jest równie rozciągła w czasie co same poziomy. Ewolucja konodontów przedstawiona tutaj jest tego przykładem.
