Adaptacje owadów (Chironomidae) do anoksji i hypoksji

Owadom, zarówno tym lądowym jak i wodnym, w dłuższym lub krótszym przedziale czasowym, może brakować tlenu. Do środowisk o okresowo pojawiających się niskich stężeniach lub brakach tlenu należą ekosystemy wodne, zamarzające woda i gleba, tereny wysokogórskie oraz siedliska takie jak przewód pokarmowy, zwłaszcza kopytnych, odchody, padlina, butwiejące drewno czy ziarno (magazyny zbożowe). Na powtarzające się z różną częstotliwością deficyty tlenu, czy to w wyniku nadmiernego obniżenia jego stężenia (hypoksja) lub całkowitego braku (anoksja) owady reagują w rozmaity sposób: poprzez zmianę fizjologii (przejście z metabolizmu aerobowego na anaerobowy), behawioru lub/i morfologii (zwiększenie objętości systemu tchawkowego). W tym artykule zwrócono również uwagę na adaptacje dwu licznych w ekosystemach słodkowodnych grup muchówek: Chironomidae i Chaoboridae (Diptera). Larwy wielu gatunków Chironomidae charakteryzuje wysoka zawartość hemoglobin (magazynują tlen); z powodu wysokiej koncentracji tego związku nazywane są bloodworms. Gdy ilość tlenu drastycznie spada larwy przestawiają metabolizm z aerobowego na anaerobowy, a końcowym produktem przemian glikogenu jest etanol. Alkohol ten pozwala osiągać wysoki poziom ATP podczas anoksji. W przeciwieństwie do z reguły bentosowych Chironomidae, które z niedostateczną ilością tlenu mogą się zmagać przez krótszy lub dłuższy czas, larwy wodzieni (Chaoboridae) żyją naprzemiennie w środowisku pozbawionym tlenu i dobrze natlenionym. W ciągu dnia, w stanie anoksybiozy, spoczywają przy dnie odtlenionego hipolimnionu jezior czy zbiorników zaporowych, a nocą migrują ku powierzchni dobrze natlenionej wody epilimnionu, gdzie intensywnie oddychają i żerują na zooplanktonie. Te ich pionowe wędrówki zdeterminowane są unikaniem drapieżników (ryb), które przy lokalizacji ofiar posługują się wzrokiem. Wodzienie nie magazynują glikogenu, ale jabłczan i właśnie ten związek zużywają podczas pierwszego okresu anoksji. Końcowym produktem metabolizmu jabłczanu jest początkowo bursztynian, a później alanina. Nocą w powierzchniowej warstwie wody, następuje faza wzmożonego tempa oddychania i końcowe produkty przemiany materii ulegają rozkładowi.

Insects show remarkable adaptations to life in terrestrial or aquatic habitats with periodically lower (hypoxia) or absent oxygen contents (anoxia). To these kind of habitats belong aquatic systems, ice encasement, high altitudes, and microhabitats such as mammalian alimentary tracts, carrion, dung, wood and grains. In these environments many insect taxa may exhibit one or two of the main patterns of adaptations: the ability to switch from aerobic to anaerobic metabolism, to alter behavior or to enlarge tracheal system volumes. In this review special attention was paid to physiology of two common freshwater dipteran families: Chironomidae and Chaoboridae, with different modes of life. Many species of chironomid larvae (known as bloodworms) possess hemoglobin, which store oxygen. When hemoglobin oxygen is depleted chironomid larvae rely on alcoholic fermentation (from glycogen) for anaerobic energy production. Thanks to ethanol larvae are able to maintain high level of ATP during anoxic exposure. In contrast to the permanently benthic chironomids chaoborid larvae exhibit daily migration. During daylight Chaoborus larvae rest in anoxic mud (anaerobiosis) and at this time rely on malate fermentation with principal end products, succinate, while at night they move into normoxic surface water to feed on zooplankton and to restore the high concentration of malate.